DOP - Teses de Doutoramento / Doctoral Thesis
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- Mapping multi-species habitat use for marine conservation planningPublication . Schmiing, Mara; Santos, Ricardo Serrão; Afonso, Pedro; Pascoal, António Manuel SantosAs áreas marinhas protegidas (AMPs) desempenham um papel chave na preservação da biodiversidade e dos habitats, e na gestão sustentável dos recursos naturais. Um desenho representativo, conectado, resiliente e adequado das redes de AMPs requere uma boa compreensão da distribuição das espécies e da sua preferência de habitats. No entanto, um conhecimento detalhado está geralmente concentrado em apenas alguns locais de amostragem e espécies. A presente tese está direcionada para os peixes marinhos em habitats costeiros até os 40 m. A abordagem que foi desenvolvida foca-se no desenho de redes de AMPs planeadas para otimizar benefícios ecológicos. Para esta finalidade, previsões preditivas de um conjunto de variáveis dos peixes foram mapeadas para identificar áreas prioritárias para a conservação de múltiplos espécies e objetivos. A dissertação está organizada em sete capítulos. O capítulo 1 dá uma introdução geral ao estado do conhecimento da ciência das AMPs, modelos de distribuição de espécies (MDEs) e ao ecossistema marinho da área de estudo, que integra duas ilhas vizinhas do arquipélago dos Açores (Nordeste Atlântico). Uma visão geral da rede existente de AMPs e das pescas regionais está descrita. O capítulo conclui com a motivação e objetivos desta dissertação. O capítulo 2 apresenta o método de amostragem para aquisição dos dados de ictiofauna, a seleção das espécies-alvos, e os dados ambientais que foram usados na dissertação. Os principais métodos de MDEs utilizados para a produção de mapas preditivos são explicados em detalhe. Este capítulo é a base metodológica para os seguintes três capítulos. Abundância ou presença-ausência de peixes de recife com diferentes ecologias tróficas são modelados e mapeados no capítulo 3. Os resultados mostram que o ambiente determinou o padrão espacial das espécies estudadas. Por exemplo, a abundância foi sempresuperior na interface entre os principais tipos de habitat: rocha e sediment. As áreas com a presença potencial de espécies individuais foram espalhadas na área de estudo mas mais pequenos para múltiplas espécies de um determinado nível trófico. Estes hotspots de multi-espécies são uma potencial contribuição para o 'efeito de reserva' minimizando a área necessária para a conservação. O capítulo 4 apresenta modelos espaciais para a biomassa desovante e a fecundidade potencial (o número de oócitos das fêmeas matures) de peixes de recife selecionados. As duas medidas mostraram uma distribuição espacial heterogénea por espécie e influenciada pela batimetria, forças oceanográficas e distância à fronteira do habitat. Mapas de fecundidade potencial refinaram os padrões espaciais da biomassa desovante para espécies com um sex-ratio altamente enviesado para os machos. Hotspots reprodutivos de várias espécies são potenciais "habitats fonte" aumentando a produção e exportação de larvas para áreas adjacentes. Como tal, vêm potencialmente apoiar o "efeito de recrutamento" das AMPs. Consequentemente, a sua total proteção deve ser promovida. Diferentes índices de biodiversidade e de vulnerabilidade intrínseca para a pesca são analisados no capítulo 5. A proteção de locais de alta biodiversidade é frequentemente exigida em conservação marinha. No entanto, os resultados mostraram que somente os padrões de biodiversidade podem não representar bem as áreas de maior interesse e necessidade para a conservação. A integração da vulnerabilidade intrínseca para a pesca no planeamento espacial resultou numa identificação mais precisa de sítios prioritários. A combinação de ambos os parâmetros é proposta como uma nova abordagem para apoiar o planeamento espacial marítimo que serve a gestão pesqueira e os objetivos de conservação. O capítulo 6 é uma análise abrangente que combina os mapas preditivos que foram produzidos nos três capítulos anteriores com outras características do habitat e sócio-econômicos. Cenários alternativos da rede de reserva foram produzidos com o software 'Marxan', considerando diferentes alvos de conservação e objetivos. Os resultados demonstraram que a estatística da rede (ex. tamanho, 'rácio da-borda-à-área', e percentagem da linha de costa protegida) e o posicionamento da reserva foram influenciados, principalmente, pelos diferentes níveis de proteção. As diferenças foram menos pronunciadas entre soluções que se focaram na pesca ou na conservação da biodiversidade. As soluções criadas pelo Marxan correspondem parcialmente à atual rede de AMPs. Estas mostram alternativas para a localização e tamanho das áreas protegidas, que podem ser usadas em processos de gestão adaptativa. O capítulo 7 combina a discussão geral dos resultados da dissertação, impactos e possíveis trabalhos futuros. Os resultados evidenciam que as AMPs não podem beneficiar igualmente todas as espécies, portanto, é fundamental incluir informação da ecologia espacial de multi-espécies no seu desenho. Análises de representatividade mostraram que todos os hotspots de multi-espécies são quantitativamente bem integrados na rede existente de AMPs. Porém dada a elevada importância biológica/ecológica e a pequena extensão destes hotspots, os futuros processos de gestão devem promover a proteção de toda a área de hotspots para assegurar o seu funcionamento ecológico. Devido à sua clareza a aplicação de mapas preditivos deve ser uma ferramenta prioritária para a gestão do espaço marítimo, especialmente em situações de escassez de dados, desde que rigorosos critérios de validação sejam aplicados. O enquadramento apresentado é simples, direto e eficiente na identificação de habitats com potencialmente alta abundância, fecundidade, diversidade e vulnerabilidade para a pesca. Propõe-se a integração desta abordagem promissora como um primeiro passo de um múltiplo processo para a identificação de sítios prioritários para a conservação que servem vários objetivos.
- Role of the wider Azores region as a nursery ground for North Atlantic blue shark (Prionace glauca)Publication . Vandeperre, Frederic; Santos, Ricardo Serrão; Afonso, Pedro; Silva, Alexandre A.; Pereira, João Alberto GilO tubarão azul tornou-se uma importante captura acessória na pescaria de palangre do Atlântico norte ou até, nalguns casos, a espécie alvo da pescaria quando a abundância de espadarte é reduzida. Contudo, a sua complexa estrutura populacional e ciclo de vida permanecem largamente desconhecidos, limitando os actuais esforços de conservação e gestão desta espécie. Em particular, é preocupante a possível sobreposição da pescaria com zonas de maternidade, pois a sobrevivência juvenil foi demonstrada ser essencial para a manutenção das suas populações. O objectivo principal desta dissertação foi, assim, melhorar o conhecimento da ecologia espacial desta espécie no Atlântico norte, centrada no segmento juvenil e na área central desta bacia oceânica. Esta região foi identificada como possível maternidade e tem sido intensamente explorada pelas frontas palangreiras espanhola e portuguesa. A análise detalhada da demografia e abundância sazonal de tubarão azul no Atlântico norte central baseada em dados independentes da pescaria e em dados de observadores demonstrou o papel central da área para a população norte Atlântica. As capturas variaram significativamente ao longo do ano, reflectindo a presença variável dos diferentes sexos e componentes etários da população na área, e foram fortemente influenciadas por factores ambientais como a temperatura de superfície, as anomalias de altura superficial, e o ciclo lunar. Em geral, as capturas foram dominadas por tubarão azul juvenil, sobretudo nos meses de inverno. Os juvenis de primeiro ano de ambos os sexos encontram-se na região durante todo o ano enquanto os de maior idade alternam sazonalmente a sua presença. A presença de fêmeas maturas em estado de gravidez avançado sugere também que a área possa ser usada como zona de desova. Machos maturos aparecem sobretudo no verão, provavelmente para se alimentar. A presença periódica destas componentes populacionais enfatiza o papel central da área pois algumas estão também sazonalmente associadas a um dos lados do Atlântico. Este papel central da área foi corroborado por uma experiência de telemetria de satélite desenhada para investigar os movimentos de longa duração, distribuição e uso do habitat dos juvenis. Desta experiência resultaram fortes evidências da existência de uma maternidade anual para os juvenis pequenos de tubarão azul no Atlântico norte central. Os padrões de larga escala de segregação sexual e as mudanças na distribuição e movimentos ao longo da vida da espécie são revelados e discutidos à luz das adaptações evolutivas dos tubarões pelágicos no seu ambiente oceânico. Finalmente, o habitat pelágico dos juvenis de tubarão azul foi inferido usando uma modelação estatística ambiental desenvolvida para quantificar a preferência do habitat baseado em dados de telemetria e das pescarias. Os modelos demonstraram que os padrões de distribuição espacio-temporal dos juvenis e de segregação são moldados, em larga medida, pelas diferentes preferências, e revelaram a existência de estratégias distintas para explorar alguns habitates mais productivos dentro da área de distribuição. Pela primeira vez são feitas predicções do habitat essencial pelágico de juvenil de tubarão azul para o Atlântico norte, oferecendo um enquadramento unificador da dinâmica especial estruturadora da população juvenil à escala da bacia oceânica.
- Sei whale (Balaenoptera borealis) ecology and management in the North AtlanticPublication . Silva, Rui Conde de Araújo Brito Prieto; Gonçalves, João Manuel dos Anjos; Waring, Gordon T.O estado actual da investigação e lacunas de conhecimento sobre a biologia e ecologia da baleia sardinheira (Balaenoptera borealis) no Atlântico Norte (AN) são revistos e quantificados. As áreas de investimento necessário para suportar a gestão da espécie são identificadas e são feitas sugestões para resolver deficiências de dados. Metodologias modernas de obtenção e tratamento de dados são utilizadas para caracterizar o habitat de verão da baleia sardinheira no Atlântico noroeste, para estudar a migração e comportamento alimentar da espécie no AN e para investigar a plausibilidade das actuais áreas de gestão populacional. Os resultados demonstram que a investigação acerca da baleia sardinheira estagnou há mais de duas décadas. A maior parte do conhecimento sobre aspectos essenciais da espécie baseia-se em dados da baleação. Os padrões de movimentação e a distribuição durante o inverno são virtualmente desconhecidos e subsiste uma grande incerteza quanto à existência e identidade de unidades populacionais no AN. As estimativas de abundância são dispersas e restringem-se a uma pequena parte do habitat de verão da espécie. Para compreender melhor a distribuição da baleia sardinheira no Atlântico noroeste, um modelo foi ajustado a dados de presença obtidos a partir de avistamentos durante campanhas de amostragem navais e aéreas, observações oportunísticas e capturas nas águas da Nova Inglaterra e Nova Escócia. O modelo prevê a existência de habitat favorável em áreas de conhecida agregação da espécie no verão, mas também indica a existência de outras áreas favoráveis, principalmente ao longo do talude continental. Existe alguma sobreposição do habitat da baleia sardinheira com o da baleia franca (Eubalaena glacialis), o que pode resultar em competição alimentar. A migração da baleia sardinheira no AN foi investigada utilizando telemetria por satélite. Os resultados demonstram a existência de um corredor migratório entre os Açores e o Mar do Labrador (ML). Um modelo probabilístico Bayesiano de estados num espaço (state space model) foi utilizado para investigar o comportamento das baleias, demonstrando que o ML é uma área de alimentação para a espécie. As baleias vistas nos Açores provavelmente passam o inverno em regiões a sul ou sudeste do arquipélago, possivelmente ao largo da costa ocidental africana. O estudo permitiu identificar padrões desconhecidos sobre a distribuição, movimentos e utilização de habitat da baleia sardinheira no AN, provendo informação nova e actualizada, essencial para a criação de cenários plausíveis sobre a estrutura populacional da espécie.
- Behavioural ecology of the sperm whale (Physeter macrocephalus in the North Atlantic OceanPublication . Oliveira, Cláudia I. (Inês Botelho); Gonçalves, João Manuel dos Anjos; Silva, Mónica A. (Almeida); Wahlberg, Magnus[...]. Os Açores e o Canhão de Andøya (ao largo de Andenes no norte da Noruega) são habitats para os cachalotes. Os Açores são uma zona de reprodução e alimentação que é caracterizada pela presença de cachalotes fêmea, juvenis e crias e, ocasionalmente, machos adultos. O Canhão de Andøya é uma zona de alimentação em latitudes elevadas, onde os machos de grande porte passam a maior parte do seu tempo em alimentação. Neste estudo utilizaram-se diferentes tipos de marcas (computadores de mergulho, "TDRs"; e marcas digitais acústicas, "Dtags") para estudar o comportamento alimentar, de repouso e social dos cachalotes nos Açores e ao largo de Andenes. Desta forma, pretendeu-se fornecer novos contributos para o conhecimento da ecologia comportamental desta espécie. [...].
- Anthropogenic impacts in the deep sea of the Azores : fishing and litterPublication . Pham, Christopher Kim; Gomes, Telmo Alexandre Fernandes Morato; Isidro, Eduardo José Louçã Florêncio; Santos, Ricardo Serrão[...]. Os objetivos deste trabalho são, essencialmente, os de caracterizar e entender duas ameaças importantes para o mar profundo dos Açores: a pesca e o lixo. [...]. De um modo geral, este trabalho sugere que a gestão sustentável dos recursos do oceânico profundo deve incluir todos os efeitos das atividades humanas. No caso particular dos Açores, a gestão dos recursos vivos marinhos, se baseada no funcionamento dos ecossistemas, deve ter em consideração as rejeições da pesca, os danos induzidos pela pesca aos habitats bentónicos e a acumulação de lixo.
- Cold-water coral communities in the Azores : diversity, habitat and conservationPublication . Henriques, Andreia Filipa Domingues Braga; Santos, Ricardo SerrãoOs corais de águas frias constituem importantes e abundantes componentes estruturais dos habitats bentónicos do mar profundo, criando condições favoráveis para uma maior abundancia e variedade de invertebrados e peixes, muitos deles de elevado valor comercial. Contudo, o conhecimento acerca da diversidade taxonómica e dos padrões de distribuição desses organismos frágeis e de crescimento lento e escasso e fragmentado, o que dificulta a implementação de medidas de conservação e gestão espacial eficazes na região dos Açores (capítulo 1). Neste estudo foi feita uma compilação exaustiva de todos os registos disponíveis referentes aos principais grupos de corais de águas frias construtores de habitat – Alcyonacea, Antipatharia, Scleractinia e Stylasteridae – de modo a determinar a diversidade, distribuição e estrutura espacial das suas comunidades na Zona Económica Exclusiva (ZEE) dos Açores (capítulo 2). [...]. Esta tese afigura-se como uma valiosa contribuição para dar continuidade ao desenvolvimento de estratégias eficazes de conservação dos ecossistemas marinhos vulneráveis dos Açores. Os novos dados taxonómicos e ecológicos aqui apresentados em montes submarinos e encostas de ilhas oceânicas do nordeste Atlântico. Procurou-se assim reforçar a sua importância para a manutenção da biodiversidade marinha e vulnerabilidade face as ameaças antropogénicas atuais, como por exemplo a pesca de fundo, e em crescente expansão, a exploração de recursos minerais no leito marinho (capitulo 5).
- Bioprospecting deep-sea marine animal lipids from Azores for therapeutic applicationsPublication . Lino, Sílvia Patrícia Pena; Colaço, Maria Ana Almeida; Gaudêncio, Susana Maria PereiraA região dos Açores apresenta uma grande diversidade de comunidades faunísticas em ecossistemas marinhos de profundidade, com numa grande variedade de "hotspots" no fundo do mar, tais como montes submarinos, encostas das ilhas e fontes hidrotermais. No entanto, apesar desta enorme biodiversidade, os seus invertebrados marinhos de profundidade nunca foram bio prospectados enquanto produtos naturais marinhos funcionais. Esta tese teve como objectivo fazê-lo. Foram extraídos lípidos de dezanove espécies animais, num total de trinta e seis extractos brutos, subsequentemente testados in vitro como antibacterianos, antimaláricos e anticancerígenos. Da diversidade de animais de profundidade que incluiu corais, esponjas, ouriços e invertebrados das fontes hidrotermais, os resultados revelaram que os extractos apresentam actividade para todos os ensaios biológicos testados, com as esponjas a apresentarem-se como os animais mais úteis como fonte de compostos naturais marinhos anticancerígenos e os corais de água fria, como antimaláricos. Foi usada uma estratégia de fracionamento guiado pela bioactividade, nos extractos dos animais mais activos: as mega-esponjas Petrosia sp. E Leiodermatium sp.. Os esteróis (Petrosterol, Sitosterol e 23, 24-Dihydrocalysterol) foram identificados nas fracções de Petrosia sp. Mais anticancerígenas mas devido a perca de actividade durante a separação dos compostos, não foi possível confirmá-los como principais anticancerígenos presentes. O estudo com a esponja Leiodermatium sp. resultou no isolamento de uma mistura complexa de compostos, demonstrando um potente efeito anticancerígeno (IC75=0,08 μg/ml). Os compostos foram identificados como pertencentes a uma mesma família de macrólidos e foram denominados "azorelides". Foi possível isolar os compostos azorelide A e azorelide B mas a esteroquímica absoluta de ambas as moléculas não foi determinada devido às suas escassas quantidades (1,1 mg de azorelide A/kg e 0,47 mg de azorelide B/kg de esponja Leiodermatium seca).
- Immune responses in Bathymodiolus azoricus upon Vibrio challenges : approaches to characterize mussel survival strategies and physiological adaptations in deep sea extreme environmentsPublication . Graça, Eva Lúcia Martins; Bettencourt, Raúl da Silva; Santos, Ricardo Serrão; Figueras Huerta, AntonioO ambiente marinho profundo representa uma excelente fonte de investigação para desenvolver e melhorar os conhecimentos sobre os animais que habitam em ambientes extremos e sobre as relações quimiossintéticas estabelecidas nesse ecossistema marinho. Dessa premissa surge a necessidade de entender o funcionamento do sistema imunitário em animais do fundo marinho, nomeadamente do mexilhão do mar profundo Bathymodiolus azoricus. O facto de este mexilhão habitar e desenvolver-se em ambientes extremos, como as fontes hidrotermais marinhas de profundidade, torna-o num interessante modelo para caracterizar as suas estratégias de sobrevivência e adaptações fisiológicas nesses ambientes. Nestas fontes hidrotermais, o seu sistema imunitário está constantemente a ser desafiado por compostos estranhos e microrganismos, como as bactérias do meio ambiente circundante. Contudo, as respostas imunitárias no B. azoricus após contacto com Vibrio não estão completamente compreendidas. As bactérias do género Vibrio são frequentemente patogénicos marinhos que causam grande mortalidade em bivalves. Assim, a presente tese pretende compreender as respostas imunitárias dos mexilhões após a exposição a diferentes estirpes de Vibrio, de modo a elucidar as principais vias de sinalização dos genes e proteínas intervenientes na defesa dos mexilhões durante um determinado estímulo bacteriano. Neste sentido, os métodos apresentados nesta tese têm como base a utilização de diferentes técnicas da biologia molecular, com destaque para o PCR quantitativo em tempo real baseado no princípio da reacção em cadeia da polimerase. Esta técnica foi realizada: em brânquia de mexilhões B. azoricus submetidos ao contacto com diferentes suspensões bacterianas de patogénicos marinhos (Capítulos I); no estudo comparativo da expressão de genes e proteínas entre o mexilhão de profundidade B. azoricus e o mexilhão costeiro Mytilus galloprovincialis (Capitulo II) e no estudo sobre a especificidade da resposta imunitária em diferentes tecidos, entre populações de B. azoricus provenientes das fontes hidrotermais Menez Gwen e Lucky Strike, após contacto com a bactéria Vibrio diabolicus (Capitulo III). [...].
- Host-symbiont interactions in the deep-sea vent mussel Bathymodiolus azoricus : a molecular approachPublication . Barros, Inês Filipa Santos; Santos, Ricardo Serrão; Bettencourt, Raúl da SilvaA dorsal média oceânica é caracterizada por apresentar intensa atividade vulcânica resultando na criação de ambientes invulgares, tais como as fontes hidrotermais, favoráveis ao estabelecimento de uma fauna especializada distribuída mundialmente. Os mexilhões de profundidade do género Bathymodiolus azoricus são as comunidades dominantes das fontes hidrotermais, encontradas entre os 800 e os 2400 metros de profundidade, e localizadas na junção tripla dos Açores da Dorsal Média do Atlântico. Estes desenvolveram estratégias de sobrevivência, tais como a dupla relação endosimbiótica com bactérias metanotróficas (MOX) e sulfuroxidantes (SOX) localizadas dentro de células especializadas - as brânquias, bem como um sistema imunológico adaptativo, manifestado pela sua capacidade em adaptar-se a extremas mudanças ambientais. B. azoricus apresentou uma extraordinária plasticidade fisiológica, nos trabalhos experimentais desenvolvidos nesta tese, sujeito a diferentes condições experimentais, quando aclimatizado em aquário. B. azoricus tem revelado ser um excelente modelo de estudo para compreender o metabolismo do hospedeiro a nível molecular, nomeadamente na descrição dos genes envolvidos no sistema imune inato e na sua relação simbiótica com bactérias. Os objetivos desta tese incidiram na caracterização da adaptação do sistema imune do mexilhão B. azoricus, quando aclimatizado à pressão atmosférica durante um longo período de tempo, e os seus efeitos nas associações simbióticas bem como no estudo da prevalência das bactérias endosimbiontes, de forma a avaliar as capacidades imunológicas funcionais dos tecidos branquiais durante a adaptação fisiológica às alterações ambientais. Para uma completa abordagem do perfil das respostas biológicas do B. azoricus, os níveis de expressão dos genes imunes e bacterianos foram quantificados por PCR em tempo real e por microscopia de fluorescência (Fluorescence In Situ Hybridization) que possibilitou localizar e quantificar os endosimbiontes presentes no tecido brânquial. Com o objetivo de estudar as variabilidades microbianas e funcionais na estrutura do holobioma do B. azoricus, o RNA foi sequenciado. Os resultados aqui apresentados sugerem que os mexilhões das fontes hidrotermais desenvolveram mecanismos específicos de sobrevivência que envolvem a expresão diferencial de genes do sistema imune, evidenciado por um ponto fisiológico de alerta, traduzido pelo aumento da atividade transcricional quando aclimatizado à pressão atmosférica mais do que uma semana. [...].
- Miocene Rhodoliths of the Atlantic Archipelagos (Azores, Madeira, Canaries and Cape Verde) : systematics, palaeoecology and palaeobiogeographyPublication . Rebelo, Ana Cristina Furtado; Ávila, Sérgio Paulo; Rasser, Michael; Barbin, Vincent; Neto, Ana Isabel de Melo Azevedo[...]. Este projeto de doutoramento tem como objetivo estudar os depósitos de rodólitos Miocénicos dos arquipélagos Atlânticos dos Açores, Madeira, Canárias e Cabo Verde a fim de compreender a sua composição específica, a sua ecologia e as relações (paleo)biogeográficas, bem como testar se os fatores locais foram mais importantes para a escassez relativa ou excedente de rodólitos do que algumas das possíveis influências globais que também tiveram impacto no mundo Miocénico. O presente trabalho expõe uma gama de tafofácies e dinâmica sedimentar em depósitos de rodólitos fósseis e recentes do domínio Macaronésico. Foi dada especial atenção ao Arquipélago dos Açores, onde foram feitos estudos acerca do tamanho e forma, bem como estudos taxonómicos, quer para os rodólitos fósseis, quer para os recentes. Estes dados ajudam a compreender melhor as limitações ambientais na distribuição do tamanho e forma das acumulações de rodólitos fósseis encontradas noutros locais em ilhas volcânicas no Oceano Atlântico nordeste. Também foram criadas reconstruções paleoambientais de jazidas fósseis seleccionadas, de modo a obter informação detalhada sobre o ciclo de vida (e morte) dos rodólitos que vivem num cenário de vulcanismo activo no meio do oceano. Por fim, técnicas de catodoluminescência foram aplicadas a rodólitos Pliocénicos da ilha de Santa Maria (Açores) no intuito de perceber a distribuição dos elementos-traço no talo das algas. Isto permite comprender a influência da actividade vulcânica devido à extrusão de lavas e produtos associados e/ou a presença de fontes hidrotermais activas de pouca profundidade, a qual se reflete na química da água do mar que, por seu turno, fica mimetizada na elevada concentração de Mn2+ que os rodólitos analisados através desta metodologia patenteiam.