DOP - Teses de Doutoramento / Doctoral Thesis
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Também documentos cujo grau seja igual ou mais elevado que TESE DE DOUTORAMENTO, mas não siga a Convenção de Bolonha, são colocados nesta categoria.
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- Microbial ecology in Azores deep-seafloor hydrothermal environmentsPublication . Cerqueira, Teresa; Santos, Ricardo Serrão; Bettencourt, Raúl da Silva; Egas, Maria da ConceiçãoOs oceanos são o maior habitat da Terra e cobrem aproximadamente dois terços da superfície do planeta. Desde as águas superficiais até às fossas abissais, os ambientes marinhos podem atingir 11 km de profundidade e pressões superiores a 1000 bar, variar entre temperaturas de 0 ºC nas regiões polares e mais de 300 ºC nas fontes hidrotermais. Em todos estes ecossistemas marinhos proliferam microorganismos que, independentemente das condições, conseguem colonizar até mesmo as regiões mais inóspitas do mar profundo e do subsolo oceânico. As fontes hidrotermais de profundidade são ambientes marinhos reconhecidos como pontos de ligação entre a litosfera e os oceanos, sendo mesmo consideradas “janelas” para a biosfera do subsolo. Nestes locais, por entre fissuras da crosta oceânica, há emissões de fluidos hidrotermais, uma combinação de gases e metais vinda do interior da Terra que é projectada para o oceano a elevadas temperaturas. Estes fluidos transportam espécies químicas reduzidas, geradas pelo contacto entre gases e minerais existentes na crosta oceânica, que servem de alimento a microorganismos quimioautotróficos dos domínios Bacteria e Archaea. Estes microorganismos desenvolveram estratégias fisiológicas únicas para conseguirem prosperar em tais condições, como a produção de enzimas e compostos activos alternativos, despertando o interesse dos cientistas para o potencial biotecnológico dos seus recursos genéticos. Bactérias e arqueas quimioautotróficas são os únicos organismos capazes de produzir matéria orgânica a partir de energia química. Estes microorganismos asseguram a produção primária nestes ambientes e a transferência de energia para a cadeia trófica, sustentando assim a vida no mar profundo. Dado o património genético, metabolismos próprios e capacidade de estabelecer relações de simbiose com outros organismos, estas bactérias e arqueas são potencialmente representativas dos organismos primordiais da Terra, e o seu estudo pertinente na explicação da origem e evolução da vida. Por desempenharem também um papel importante no ciclo biogeoquímico entre a crosta e o oceano, existe um interesse acrescido da comunidade científica na actividade, diversidade e distribuição destes microorganismos no subsolo e fundos oceânicos. Até à data desta dissertação, inúmeros estudos foram realizados no sentido de caracterizar a fauna hidrotermal e sua distribuição, incidindo sobretudo nas comunidades de invertebrados marinhos, mas apesar disso ainda muito se desconhece sobre a ecologia microbiana local, nomeadamente a associada a sedimentos hidrotermais de profundidade. Em particular, a informação sobre a diversidade microbiana associada a sedimentos do Menez Gwen, Lucky Strike e Rainbow, três campos hidrotermais de profundidade dos mares dos Açores, é ainda escassa. Apenas três estudos foram efectuados em sedimentos do Rainbow com recurso a métodos tradicionais de construção de bibliotecas genómicas de RNA ribossomal. O principal objectivo deste trabalho foi, por isso, caracterizar o microbiota associado a sedimentos dos três campos hidrotermais de profundidade mais conhecidos dos Açores, e elucidar o potencial metabólico dos microorganismos. Desta forma, obtemos informação relevante sobre formas de vida pouco ou nada conhecidas, sustentadas por mecanismos moleculares únicos e enzimas promissoras para potenciais aplicações biotecnológicas. Visto que a maioria dos microorganismos associados ao mar profundo não são cultiváveis em laboratório, os estudos de diversidade desenvolveram-se com recurso a ferramentas de sequenciação de DNA. Assim, os perfis taxonómicos de bactérias, arqueas e micro-eucariotas foram obtidos por pirosequenciação de um segmento do gene de RNA ribossomal. As comunidades microbianas associadas a sedimentos hidrotermais distintos foram comparadas e as suas funções metabólicas identificadas, por sequenciação metagenómica do DNA obtido directamente das amostras ambientais. Pela primeira vez, os microbiotas associados a sedimentos do Menez Gwen foram caracterizados. Verificou-se que as comunidades encontradas em sedimentos influenciados pelo hidrotermalismo diferiam significativamente daquelas encontradas em sedimentos não influenciados pelo hidrotermalismo. Em sedimentos amostrados perto de uma chaminé hidrotermal foram detectados microorganismos mesofílicos, termofílicos e hipertermofílicos pertencentes aos domínios Archaea (e.g., Archaeoglobus, ANME-1) e Bacteria (e.g., Caldithrix, Thermodesulfobacteria). Por outro lado, associados a sedimentos amostrados numa planície batial, abundavam representantes de filogrupos ubíquos no mar profundo (e.g., Thaumarchaeota MGI, Gamma- e Alphaproteobacteria). Da mesma forma, foram comparados os microbiomas associados a sedimentos recolhidos em três campos hidrotermais de profundidade dos Açores, Menez Gwen, Lucky Strike e Rainbow. Dadas as diferenças geológicas e geoquímicas registadas nos três campos, os seus sedimentos albergam comunidades microbianas distintas. Associados ao campo hidrotermal Menez Gwen foram identificados maioritariamente membros da classe Epsilonproteobacteria assim como alguns microorganismos metanogénicos anaeróbios pertencentes ao domínio Archaea. Em contrapartida, as comunidades do Lucky Strike e Rainbow revelaram ser dominadas por representantes da classe Gammaproteobacteria (e.g. Nitrosococcus, Acidiferrobacter e Marine Benthic Group JTB255). Para além disso, entre todos os sedimentos estudados, as comunidades associadas à fonte hidrotermal Rainbow foram as que apresentaram maior diversidade de representantes do domínio Archaea. A composição química dos sedimentos e a influência hidrotermal foram vistos como possíveis factores que explicam as diferenças encontradas nos microbiomas associados aos sedimentos de cada campo: Menez Gwen, Lucky Strike e Rainbow. Os resultados deste trabalho permitiram caracterizar a diversidade e distribuição dos microorganismos hidrotermais e permitiram seleccionar as amostras mais interessantes a serem investigadas num estudo metagenómico posterior. Neste contexto, as comunidades microbianas dos sedimentos hidrotermais dos campos Menez Gwen e Rainbow foram investigadas quanto à presença de genes intervenientes na fixação de carbon e metabolismos do enxofre, azoto e metano. A análise metagenómica destes dois microbiotas revelou quais os genes-chave envolvidos nos fluxos de carbono e energia em ambos ecossistemas hidrotermais. Para além de confirmar a variabilidade microbiana e geoquímica observada na composição dos diferentes sedimentos hidrotermais, os resultados revelaram o carácter amplamente autotrófico das comunidades microbianas aí residentes. A análise metagenómica aponta para a oxidação do enxofre como via metabólica dominante dos processos quimioautotróficos, que ocorre principalmente pela via metabólica das SOX nos sedimentos do Menez Gwen ou pela via reversa da redução do sulfato nos sedimentos do Rainbow. Foram igualmente detectados outros processos de obtenção de energia – como a oxidação do metano, do nitrito e do amoníaco – no entanto, parecem contribuir em menor escala para a quimioautotrofia nestes locais. Este trabalho de investigação contribui para o conhecimento global da ecologia microbiana de sedimentos hidrotermais de profundidade, e constitui um importante repositório de sequências de novos genes com potencial interesse biotecnológico.