Pérez-Jorge, SergiNew, LeslieGonçalves, João M.Silva, Mariana Filipa Pereira2026-06-012026-06-012025-12-05SILVA, Mariana Filipa Pereira. (2025). Assessing the energetic consequences of disturbance on a marine top predator. Horta: Universidade dos Açores, 2025. 189 p. Tese de Doutoramento em Ciências do Mar. Disponível em http://hdl.handle.net/10400.3/8972http://hdl.handle.net/10400.3/8972Tese de Doutoramento, Ciências do Mar, 05 de dezembro de 2025, Universidade dos Açores.Nos Açores, os cachalotes (Physeter macrocephalus) formam grupos sociais de longa duração, constituídos principalmente por indivíduos com grau de parentesco próximos. Como predadores marinhos de topo, desempenham um papel importante na manutenção da estrutura e função dos ecossistemas marinhos e servem como indicadores valiosos da saúde dos ecossistemas devido à sua sensibilidade às alterações ambientais. Compreender as suas necessidades energéticas é essencial para avaliar a sua vulnerabilidade a perturbações naturais e antropogénicas. Os principais objetivos desta tese são avaliar como estes fatores influenciam a bioenergética dos cachalotes e identificar os limites críticos a partir dos quais esses fatores possam afetar negativamente a espécie. O equilíbrio energético nos predadores marinhos depende da abundância de presas, eficiência na alimentação e requisitos metabólicos. Alterações na estrutura da presa, como mudanças no tamanho e conteúdo energético, podem alterar a capacidade das baleias de satisfazer as suas necessidades energéticas. Para investigar isto, no Capítulo Dois, foi desenvolvido um modelo bioenergético utilizando dados de alimentação obtidos com marcas multi-sensoriais (“DTAGs”) e características das presas a partir de registos de conteúdo estomacal. Este modelo estimou a taxa mínima de sucesso de alimentação (“foraging success rate”, FSR) essencial para sustentar as necessidades metabólicas diárias, revelando que os cachalotes requerem um mínimo de 14% de FSR. Utilizando este limite identificado, as simulações mostraram que as baleias necessitariam de aumentar a acquisição de energia em 21% (5–35%) e 49% (27–67%) para compensar uma redução de 15% e 30% no conteúdo energético, respetivamente. Para uma redução de 30% e 50% na variabilidade energética, as baleias precisariam de aumentar a ingestão de energia em 13% (0–23%) e 24% (10–35%), respectivamente, para satisfazer as exigências energéticas. O modelo bioenergético desenvolvido destacou a importância de considerar variabilidade em FSR, uma vez que pode afetar criticamente as estimativas de obtenção de energia e influenciar as conclusões sobre a vulnerabilidade dos predadores de topo às alterações ambientais. Quantificar as consequências energéticas de fatores de stress ambiental e antropogénicos requer uma compreensão do gasto energético (por exemplo, as taxas metabólicas de campo - “field metabolic rates, FMR). No entanto, medir FMR em cetáceos de grande porte e que mergulham a grandes profundidades é um desafio, pois os métodos tradicionais são dificeis de aplicar devido às dimensões dos animais. Para resolver este desafio, foram usadas taxas de respiração de diferentes períodos de superfície e a aceleração corporal dinâmica total (“overall dynamic body acceleration”, ODBA) durante os mergulhos de alimentação, como variáveis para estimar FMR nos cachalotes (Capítulo 3). As estimativas médias diárias de FMR baseadas nas taxas de respiração (412 MJ; IC 95%: 262,20-616) foram 1,5 vezes superioes às estimativas derivadas de modelos baseados em ODBA (620,5 MJ; IC 95%: 402-839,3). O Capítulo 3 apresenta as primeiras estimativas dos requisitos energéticos dos cachalotes e revela que, para indivíduos de tamanho médio das unidades sociais da espécie, as FMR são entre 1,59 e 2,39 vezes a taxa metabólica base de mamíferos terrestres de tamanho semelhante. Estes resultados, combinados com dados sobre a aquisição de energia (Capítulo 2), contribuem para melhorar as previsões, a longo prazo, sobre como as perturbações alteram o equilíbrio energético (Capítulo 3), a saúde e a viabilidade de uma população dos mamíferos marinhos, que mergulham a grandes profundidades. Atividades antropogénicas não letais, como a observação de cetáceos, podem impor custos energéticos adicionais aos cachalotes, contribuindo para desequilíbrios a longo prazo. O Capítulo 4 desenvolveu uma metodologia de simulações para avaliar como diferentes intensidades de observação de cetáceos influenciam o gasto e o equilíbrio energético a longo prazo. Esta abordagem integrou dados espaço-temporais sobre a atividade de observação de cetáceos, a distribuição dos cachalotes e modelos bioenergéticos incluindo alterações comportamentais. Os resultados sugerem que, embora a observação de cetáceos possa afetar o gasto energético, a variabilidade natural, especificamente durante os mergulhos de alimentação, parece ser o fator principal das oscilações nas FMR nos níveis atuais de impacto. Avaliar os efeitos cumulativos de fatores de stress na megafauna marinha é fundamental para a conservação, uma vez que até mesmo pequenas perturbações de curto prazo podem acumular-se ao longo do tempo, especialmente em espécies com estratégias de vida lentas. Esta tese destaca a importância de integrar a bioenergética, o comportamento e as avaliações de perturbações antropogénicas para prever mais precisamente os impactos das pressões externas na aptidão e na viabilidade de populações de cachalotes. Estes resultados contribuem para os esforços em curso para mitigar os impactos múltiplos e combinados da atividade humana e ajudam a informar estratégias de conservação para predadores marinhos de mergulho profundo.ABSTRACT: In the Azores, sperm whales (Physeter macrocephalus) form long-term social groups, primarily consisting of closely related adult females and their dependent offspring. As marine top predators, they play a crucial role in maintaining the structure and function of marine ecosystem and serve as valuable indicators of ecosystem health due to their sensitivity to environmental changes. Understanding their energetic requirements is crucial for assessing their vulnerability to natural and anthropogenic disturbances. The main goal of this thesis is to evaluate how these factors impact sperm whale energetics and identify threshold conditions at which point they may negatively affect the species. Energy balance in marine predators depends on prey availability, foraging efficiency and metabolic demands. Changes in prey structure, such as prey size shifts and energy content, may alter whales’ ability to meet energetic requirements. To investigate this, in Chapter Two, a bioenergetic model was developed using foraging data from animal-borne tags and prey characteristics from stomach content records. This model estimated the minimum foraging success rate (FSR) required to sustain daily metabolic needs, revealing that sperm whales need a minimum of 14% of FSR to meet their energetic requirements. Using this identified threshold, model simulations showed that whales would need to increase energy intake by 21% (5–35%) and 49% (27–67%) to compensate for a 15% and 30% decrease in energy content, respectively. For a 30% and 50% decrease in energy variability, whales would need to increase energy intake by 13% (0–23%) and 24% (10–35%) to meet energetic demands, respectively. The developed bioenergetic model highlighted the significance of accounting for varying FSR, as it can critically impact the estimates of energy acquired and influence the conclusions about the vulnerability of top predators to environmental changes. Quantifying the energetic consequences of environmental and anthropogenic stressors requires an understanding of energy expenditure (e.g., field metabolic rates, FMR). However, measuring FMR in large, deep-diving cetaceans is challenging, as traditional methods are impractical due to their size. To overcome this, respiration rates during different surfacing periods and overall dynamic body acceleration (ODBA) during foraging dives were used as proxies to estimate FMR in sperm whales (Chapter 3). The mean daily FMR estimates based on respiration rates (412 MJ; 95% CI: 262.20-616) were 1.5 times than the mean daily FMR derived from ODBA-based models including basal metabolic rates (620.5 MJ; 95% CI: 402- 839.3), though the confidence intervals overlapped. Chapter 3 presents the first estimates of sperm whale energetic demands and reveals that FMRs for medium-size individuals from social units of the species are between 1.59 and 2.39 times the predicted basal metabolic rate of similar-sized terrestrial mammals, based on respiration rates and ODBA estimates, respectively. These findings, combined with data on energy acquisition (Chapter 2), can contribute to improving predictions of how disturbance impact energy balance (Chapter 3), health and the long-term population viability of deep-diving marine mammals. Non-lethal anthropogenic activities, such as whale-watching, may impose additional energetic costs on sperm whales, potentially contributing to long-term imbalances. Chapter 4 developed a modelling approach to assess how varying whale-watching intensities influence sperm whale energy expenditure and long-term energy balance. This approach integrated spatial-temporal data on whale-watching activity, sperm whale distribution and bioenergetic models incorporating behavioural changes. The results suggested that whale-watching may affect sperm whale energy expenditure however, natural variability, especially in foraging dive expenditure, appears to be the primary driver of fluctuations in FMR at current impact levels. Assessing the cumulative effects of stressors on marine megafauna is fundamental for conservation, as even minor short-term disruptions can accumulate over time, particularly for species with slow life histories. This thesis underscores the importance of integrating bioenergetics, behaviour and anthropogenic disturbance assessments to more accurately predict the impacts of external pressures on sperm whale fitness and population viability. These findings contribute to ongoing efforts to mitigate multiple and combined impacts of human activity and inform conservation strategies for deep-diving marine predators.engBioenergeticsforaging success ratemarine mammalmodellingphysiological ecologydisturbancesperm whalefield metabolic rateenergy balancedoctoral thesis101842805